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Transcript

Chapitre 3: L'inéluctable évolution des génomes au sein des populations

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Grâce aux travaux de Mendel au XIXième siècle, on a compris que la transmission des caractères héréditaires se fait par des gènes, existant sous différentes versions appelées allèles.
Au début du XXième siècle, da manière indépendante, le mathématicien Godfrey Harold Hardy et le médecin Wilhelm Weinberg, ont découvert un modèle théorique qui permet de prévoir dans certaines conditions, l'évolution allélique des populations.

Partie 1 : génétique et évolution

Histoire des
sciences

Simple non ?

p + q = 1

(p + q)² = 1
p² + 2pq + q² = 1

La génétique mendélienne a été redécouverte en 1900. Cependant, elle est restée plutôt sujet à controverses durant de nombreuses années et l'on ignorait alors de quelle manière elle pouvait déterminer des caractères continus.


Udny Yule (1902) a critiqué le mendélisme car il pensait que les allèles dominants augmenteraient dans la population.


L'américain William E. Castle (1903) a montré de manière empirique que sans sélection, les fréquences de génotypes resteraient stables.


Karl Pearson (1903) découvrit une position d'équilibre avec des valeurs de p = q = 0,5.


Reginald Punnett, incapable de rétorquer au point de vue de Yule, soumit le problème à Godfrey Harold Hardy, un mathématicien britannique, avec qui il jouait au cricket. Hardy était spécialisé en mathématiques pures et méprisait quelque peu les mathématiques appliquées ; son regard sur la façon dont les biologistes recouraient aux mathématiques est révélé dans un article de 1908 où il décrit cela comme « very simple » (voir un extrait ci-dessous).


Le principe était donc connu comme Hardy's law (loi de Hardy) chez les anglophones jusqu'à ce que Curt Stern (1943) ne démontre qu'il avait déjà été formulé une première fois de façon indépendante en 1908 par le médecin allemand Wilhelm Weinberg si bien que la loi fut rebaptisée loi de Hardy-Weinberg.




Citation (en anglais)

To the Editor of Science :" I am reluctant to intrude in a discussion concerning matters of which I have no expert knowledge, and I should have expected the very simple point which I wish to make to have been familiar to biologists. However, some remarks of Mr. Udny Yule, to which Mr. R. C. Punnett has called my attention, suggest that it may still be worth making...

Suppose that Aa is a pair of Mendelian characters, A being dominant, and that in any given generation the number of pure dominants (AA), heterozygotes (Aa), and pure recessives (aa) are as p:2q:r. Finally, suppose that the numbers are fairly large, so that mating may be regarded as random, that the sexes are evenly distributed among the three varieties, and that all are equally fertile. A little mathematics of the multiplication-table type is enough to show that in the next generation the numbers will be as (p+q)² : 2(p+q)(q+r):(q+r)², or as p1:2q1:r1, say.

The interesting question is — in what circumstances will this distribution be the same as that in the generation before? It is easy to see that the condition for this is q^2 = pr. And since q_1^2 = p_1r_1, whatever the values of p, q, and r may be, the distribution will in any case continue unchanged after the second generation"


Citation (en français)

Au rédacteur en chef de Science : "Je suis réticent à m'immiscer dans une discussion sur des sujets dont je n'ai aucune connaissance approfondie, et j'aurais dû m'attendre à ce que le point très simple que je souhaite faire valoir soit familier aux biologistes. Cependant, certaines remarques de M. Udny Yule, sur lesquelles MR C. Punnett a attiré mon attention, suggèrent que cela vaut peut-être encore la peine d'être fait ... Supposons que Aa soit une paire de caractères mendéliens, A étant dominant, et que dans une génération donnée le nombre de dominants purs (AA), hétérozygotes (Aa) et récessifs purs (aa) est égal à p: 2q: r. Supposons enfin que les nombres soient assez grands, de sorte que l'accouplement puisse être considéré comme aléatoire, que les sexes soient également répartis entre les trois variétés, et que tous soient également fertiles. Un peu de mathématiques du type table de multiplication suffit pour montrer que dans la prochaine génération les nombres seront comme (p + q) ²: 2 (p + q) (q + r) :( q + r)² , ou comme p1: 2q1: r1, disons. La question intéressante est: dans quelles circonstances cette distribution sera-t-elle la même que celle de la génération précédente? Il est facile de voir que la condition pour cela est q² = pr. Et puisque q_1 ² = p_1r_1, quelles que soient les valeurs de p, q et r, la distribution continuera dans tous les cas inchangée après la deuxième génération"



D'autres ont essayé d'y associer le nom de Castle à cause de ses travaux en 1903, mais il est rare que l'on évoque la loi de Castle-Hardy-Weinberg.